Η ομοιότητα των περιοχών με κυρίαρχη μακκία βλάστηση σε ασβεστολιθικό υπόστρωμα στην ανατολική Μεσόγειο είναι εντυπωσιακή, σε σημείο να είναι αδύνατο να εντοπίσει κανείς διαφορές μεταξύ της ηπειρωτικής Ελλάδας, των νησιών του Αιγαίου, της Κύπρου, της Μέσης Ανατολής και της Κυρηναϊκής. Ωστόσο, εκτός της ομοιότητας σε επίπεδο χλωρίδας και υποστρώματος, άγνωστο παραμένει μέχρι σήμερα αν αυτή η εντυπωσιακά παρόμοια εικόνα αντανακλάται και στο πανιδικό στοιχείο των συγκεκριμένων περιοχών.
Η ζωική ομάδα που επιλέχθηκε για τη διερεύνηση απάντησης στο παραπάνω πρωτότυπο ερώτημα ήταν τα κολεόπτερα, η μεγαλύτερη τάξη εντόμων και αρθροπόδων γενικότερα από πλευράς αριθμού ειδών στη γη. Ειδικότερα, στην παρούσα διατριβή μελετήθηκαν οι οικογένειες Carabidae και Tenebrionidae, οι οποίες επιλέχθηκαν γιατί είναι από τις κυρίαρχες ομάδες από πλευράς βιοποικιλότητας, αφθονίας και βιομάζας στα μεσογειακού-τύπου οικοσυστήματα.
Ο στόχος της παρούσας διατριβής ήταν η σύγκριση ενός τύπου οικοσυστήματος σε πέντε περιοχές της ανατολικής Μεσογείου μέσω της τάξης των κολεοπτέρων. Οι παράμετροι, που αναλύθηκαν στα πλαίσια αυτής της σύγκρισης ήταν:
- Η δομή της κολεοπτεροπανίδας (οικογένειες Carabidae και Tenebrionidae), σε σχέση με τη βιογεωγραφία των ειδών και το επίπεδο ομοιότητας μεταξύ των υπό μελέτη περιοχών με βάση το κολεοπτεροπανιδικό τους στοιχείο.
- Η φαινολογία των δύο οικογενειών και των ειδών τους και η ερμηνεία των προτύπων και των διαφορών μεταξύ τους σε σχέση με αβιοτικούς παράγοντες.
- Ο πλούτος ειδών των οικογενειών Carabidae και Tenebrionidae στις πέντε περιοχές μελέτης.
- Η ανάλυση των βιοκοινοτήτων των δύο υπό μελέτη οικογενειών και η όσο το δυνατό σε βάθος ανάλυση και ερμηνεία των σχέσεων μεταξύ των ειδών στο χώρο (μεταξύ των περιοχών και μεταξύ των μικροενδιαιτηματικών τύπων σε κάθε περιοχή) και το χρόνο.
Η μελέτη πραγματοποιήθηκε σε πέντε περιοχές της ανατολικής Μεσογείου, με κοινά χαρακτηριστικά την ομοιότητα και ομοιομορφία της βλάστησης με επικρατή είδη τα Juniperus phoenicea και Pistacia lentiscus, το κοινό γεωλογικό υπόστρωμα και την ομοιομορφία των τοπογραφικών χαρακτηριστικών (π.χ. υψόμετρο, κλίση). Οι περιοχές αυτές επιλέχθηκαν έτσι, ώστε στο σύνολό τους να «συνοψίζουν» την πλειοψηφία των ιδιαιτεροτήτων της παλαιογεωγραφίας της περιοχής της ανατολικής Μεσογείου. Έτσι, στη μελέτη συμπεριλήφθηκαν:
- η Αγία Μαρίνα στην ανατολική Αττική, μία ανέκαθεν ηπειρωτική περιοχή, στο νότιο τμήμα της Βαλκανικής χερσονήσου
-η Μουτσούνα στην ανατολική Νάξο, το μεγαλύτερο νησί των Κυκλάδων στο κέντρο του Αιγαίου με σχετικά παλιά απομόνωση,
- η Ψιλή Άμμος στη ΝΑ Σάμο, το πλησιέστερο νησί στη Μικρά Ασία με πολύ πρόσφατη απομόνωση από τη χερσόνησο της Ανατολίας,
-η Παχειά Άμμος στην ανατολική Κρήτη, το μεγαλύτερο νησί στο Αιγαίο με πολύ παλιά απομόνωση και
- το Κούριο στη νότια Κύπρο, ένα ωκεάνιο νησί, σε αντίθεση με τα προαναφερθέντα τρία (νησιά), στο ανατολικό άκρο της Μεσογείου.
Η μελέτη διήρκεσε δύο έτη (Μάιος 2006-Μάιος 2008) και ως δειγματοληπτική μέθοδος επιλέχθηκε αυτή των παγίδων παρεμβολής (pitfall traps), η πιο ευρέως χρησιμοποιούμενη μέθοδος σε οικολογικές μελέτες που σχετίζονται με κινητικά εδαφόβια αρθρόποδα, σε επίπεδο πανιδικής σύστασης και αφθονίας. Σε κάθε σταθμό τοποθετήθηκαν 20 παγίδες σε απόσταση 10 μέτρων μεταξύ τους σε διάταξη μίας ευθείας κατά το πρώτο έτος και τριών ευθειών κατά το δεύτερο έτος στο κέντρο των διαπλάσεων των γιουνίπερων. Τα δείγματα συλλέγονταν από τις παγίδες κάθε δύο μήνες και καθόλη τη διάρκεια του πειράματος γίνονταν μετρήσεις αβιοτικών παραγόντων (θερμοκρασία αέρα, σχετική υγρασία αέρα, βροχόπτωση). Ο διαχωρισμός των δειγμάτων ανά τάξη και η ταξινομική αναγνώριση των κολεοπτέρων Carabidae και Tenebrionidae σε επίπεδο είδους πραγματοποιήθηκε στο εργαστήριο Αρθροπόδων του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας Κρήτης του Πανεπιστημίου Κρήτης, όπου και είναι κατατεθειμένο, εκτός ενός μικρού μέρους, το οποίο έχει κατατεθεί στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας της Σόφιας.
Η συστηματική έρευνα στις περιοχές μελέτης ανέδειξε συνολικά για τα Carabidae 16 γένη και 32 είδη και συνολικά 12 νέες αναφορές για την επιστήμη (10 για τη Σάμο και δύο για τη Νάξο) και για τα Tenebrionidae 20 γένη, 31 είδη και μία νέα αναφορά για τη Νάξο. Η μεγάλη διαφορά στη σύνθεση των βιοκοινοτήτων των δύο οικογενειών στις πέντε περιοχές μελέτης ήταν αναμενόμενη με βάση τις κατανομές των συλληφθέντων ειδών, την εκπροσώπιση των περισσότερων γενών από ένα μόνο είδος και τον υψηλό ενδημισμό των Tenebrionidae στην ευρύτερη περιοχή.
Από βιογεωγραφική σκοπιά, με βάση τους χωροτύπους των συλληφθέντων ειδών, το βαλκανικό χωροτυπικό στοιχείο εμφανίζεται κυρίως στην Αττική και τη Νάξο, λόγω των συνδέσεων της Νάξου με την ηπειρωτική Ελλάδα μέχρι το ανώτερο Πλειστόκαινο και το ανατολιακό στοιχείο στη Σάμο, που ήταν ενωμένη με τη σημερινή Μικρά Ασία και κατά τη διάρκεια του Ανώτερου Πλειστόκαινου. Τα υψηλότερα ποσοστά ενδημισμού καταγράφηκαν στην Κρήτη, ως αποτέλεσμα της πολύ παλαιάς απομόνωσης του νησιού από την ηπειρωτική
Ελλάδα στα δυτικά και την Ανατολία στα ανατολικά. Η παρουσία, όμως, του Συρο-παλαιστινιακού και κυρίως του ανατολιακού στοιχείου στην Κύπρο, έχει μεγάλο ενδιαφέρον σε σχέση με την παλαιογεωγραφική ιστορία του νησιού και την πιθανότητα σύνδεσής της με το Λεβάντε ή την Ανατολία, η οποία δεν έχει επιβεβαιωθεί μέχρι σήμερα.
Η μεταβατική φύση των ενδιαιτημάτων μακκίας βλάστησης αποδείχθηκε περιοριστικός για τον πλούτο ειδών των κολεοπτέρων. Στα ενδιαιτήματα αυτά μεταναστεύουν τα Tenebrionidae και τα Carabidae, όταν οι κλιματικές συνθήκες γίνονται πολύ πιεστικές από τα πιο ξηρά μεσογειακά φρυγανικά μικροενδιαιτήματα. Οι πιο πλούσιες σε είδη περιοχές (Carabidae: Κύπρος, Tenebrionidae: Κρήτη) ήταν αυτές με τη μικρότερη αντίστοιχα αφθονία, ενώ στις υπόλοιπες περιοχές οι αφθονίες ήταν κατά δύο έως τρεις τάξεις μεγέθους υψηλότερες. Οι διαφορετικές αποκρίσεις μεταξύ των οικογενειών στους αβιοτικούς παράγοντες αποδεικνύουν ότι ο υψηλός πλούτος ειδών δεν συνδέεται με την υψηλή θερμοκρασία, τουλάχιστον για τα Carabidae σε όλες τις περιοχές και τα Tenebrionidae στην Κρήτη, αν και στο παρελθόν έχει διατυπωθεί αυτή η άποψη και για τις δύο οικογένειες.
Οι πληθυσμοί των Carabidae στην Κύπρο και των Tenebrionidae στην Κρήτη είναι πιθανότατα υπολειμματικοί, καθώς οι δομικές διαφορές των βιοκοινοτήτων αυτών με τις υπόλοιπες υποδεικνύουν διαφορετικό επίπεδο περιβαλλοντικής πίεσης. Οι πολύ χαμηλές βροχοπτώσεις στην Κύπρο και η πιθανή φυτοχημική απώθηση των Tenebrionidae από τα διαφοροποιημένα Juniperus phoenicea στην Κρήτη ευθύνονται πιθανότατα για τις εντυπωσιακά χαμηλές αφθονίες τους στους συγκεκριμένους σταθμούς.
Το χρονικό turnover των ειδών κατά τη διάρκεια της μελέτης διέφερε σημαντικά μεταξύ των περιοχών, όντας χαμηλό (Carabidae: Κύπρος, Νάξος, Σάμος, Tenebrionidae: Νάξος, Σάμος) στις βιοκοινότητες με μονοκυρίαρχα είδη με πολύ υψηλές σχετικές αφθονίες και πολύ απότομες φαινολογίες, αναδεικνύοντας τη σημασία των διαφορών στην κατανομή των σχετικών αφθονιών και τις περιόδους αιχμής στη δραστηριότητα. Η υψηλή χρονική ετερογένεια [υψηλή χρονική β ποικιλότητα (βt)] και για τις δύο οικογένειες και κυρίως για τα Tenebrionidae στους σταθμούς μελέτης δεν οφείλονταν σε χρονική μεταβλητότητα της σύνθεσης των βιοκοινοτήτων, αλλά στην πολύ καλή προσαρμογή τους στις ταχύτατα μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές μεσογειακές συνθήκες (δραστική εποχικότητα).
Τα αυστηρά φαινολογικά πρότυπα των Tenebrionidae, με περίοδο αιχμής τα τέλη της άνοιξης και τις αρχές του καλοκαιριού σε όλους τους σταθμούς μελέτης, ταυτίζονται με την πρωτογενή παραγωγικότητα και ειδικότερα την περίοδο πτώσης στρωμνής σκληρόφυλλων αειθαλών θάμνων, μεταξύ των οποίων και το Juniperus phoenicea, σε μεσογειακού τύπου οικοσυστήματα. Αντίθετα, τα φαινολογικά πρότυπα των Carabidae ήταν
πιο αδρά ή ακόμα και μη στατιστικά σημαντικά (Νάξος), ενώ οι φαινολογίες των Carabidae στην Κρήτη και την Κύπρο ήταν στατιστικά διαφορετικές από τις αντίστοιχες στους τρεις υπόλοιπους σταθμούς.
Οι υπό μελέτη βιοκοινότητες αποδείχθηκαν τυχαία δομημένες, με εξαίρεση αυτές των Carabidae στην Αττική και των Tenebrionidae στην Κύπρο, οι οποίες εμφάνισαν πρότυπο διαχωρισμού (segregation) και οριακά τη βιοκοινότητα των Carabidae στη Νάξο, η οποία εμφάνισε πρότυπο συνάθροισης (aggregation). Ο μη τυχαίος καταμερισμός πόρων στο εσωτερικό των δύο πρώτων βιοκοινοτήτων φάνηκε από τον ελαφρύ χρονικό διαχωρισμό των περιόδων αιχμής της δραστηριότητας των τεσσάρων και τριών συγκυρίαρχων ειδών τους αντίστοιχα και την ισότιμη διάταξη σωματικών μεγεθών των ειδών τους. Ειδικά η μικροενδιαιτηματική διαφοροποίηση μεταξύ των τεσσάρων κυρίαρχων ειδών Carabidae στην Αττική υποδεικνύει την παρουσία ανταγωνισμού, στοιχείο αναμενόμενο για μία ηπειρωτική περιοχή, και ειδικότερα «διαχεόμενου ανταγωνισμού» (diffuse competition), λόγω του ενδιάμεσου πλούτου ειδών. Το αντίστοιχο δεν επιβεβαιώθηκε ή απορρίφθηκε για τα Tenebrionidae στην Κύπρο, αν και κάτι τέτοιο είναι εξαιρετικά σπάνιο σε σαπροφάγους οργανισμούς. Οι διαφορετικές στρατηγικές μεταξύ των μεγάλων και μικρών σε μέγεθος ειδών Carabidae στην Αττική φάνηκαν από την πολύ μεγάλη κλίση στη συσχέτιση αφθονίας-βιομάζας (AWR) και τη στατιστική σημαντικότητα της εξίσωσης Αφθονία= a(Βιομάζα)b , που προέκυψε μόνο για τη συγκεκριμένη βιοκοινότητα.
Οι αναλύσεις με μοντέλα βασισμένα στην αφθονία κατέληξαν σε μία πλουραλιστική ερμηνεία των αφθονιών των πληθυσμών κολεοπτέρων. Οι διαειδικές σχέσεις των ειδών ή/και οι αποκρίσεις τους στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες καθορίζονται από στοχαστικές και ντετερμινιστικές διαδικασίες, οι οποίες αλληλεπιδρούν στη διαμόρφωση των συναθροίσεων των βιοκοινοτήτων Carabidae και Tenebrionidae. Τα ντετερμινιστικά πρότυπα οργάνωσης καθορίζονται κατά κύριο λόγο από τη χρονική και χωρική διαφοροποίηση των ειδών της κάθε βιοκοινότητας, ενώ τα στοχαστικά πρότυπα κυρίως από την κατανομή των σχετικών αφθονιών των συμπαρόντων ειδών.
Οι τροποποιημένες καμπύλες Lorenz (συσχέτιση προσθετικής αφθονίας και προσθετικού σωματικού μεγέθους) ήταν κοίλες για τα Carabidae στην Κρήτη και την Κύπρο υποδηλώνοντας την κυριαρχία των μικρών σε μέγεθος ειδών, σε αντίθεση με τις βιοκοινότητες Carabidae στους υπόλοιπους τρεις σταθμούς (κυρτές καμπύλες). Το πρότυπο των σταθμών Κρήτης και την Κύπρου είναι αντίστοιχο με αυτό σε περιπτώσεις αυξημένου επιπέδου διαταραχής και υποβάθμισης, όπως σε ζωικές βιοκονότητες σε αστικά κέντρα και αυτή είναι η πρώτη φορά που προκύπτει το πρότυπο αυτό σε φυσικά οικοσυστήματα. Το
αντίθετο προέκυψε για τα Tenebrionidae (κυρτές καμπύλες για τις βιοκοινότητες στην Κρήτη και την Κύπρο). Δεδομένου ότι τα πιο άφθονα είδη Tenebrionidae σε φυσικά οικοσυστήματα είναι, με μεγάλη διαφορά, τα μικρού μεγέθους r-επιλεγόμενα είδη, πρόκειται για την ίδια απόκριση με το αντίστροφο πρότυπο. Η πολύ μικρή αφθονία των Tenebrionidae στην Κρήτη και των Carabidae στην Κύπρο, η σχετικά μικρή αφθονία των Carabidae στην Κρήτη και το πρότυπο διαχωρισμού των συναθροίσεων των Tenebrionidae (πιθανό πρότυπο ανταγωνισμού) στην Κύπρο αποτελούν ισχυρές ενδείξεις ότι η περιβαλλοντική πίεση στους συγκεκριμένους σταθμούς είναι πιθανώς συγκριτικά υψηλότερη.
Η σύνθεση των βιοκοινοτήτων αποτελεί αποτέλεσμα καθαρά ιστορικών διαδικασιών, όσον αφορά τη διασπορά των ειδών και τα πολύπλοκα παλαιογεωγραφικά γεγονότα στο χώρο της ανατολικής Μεσογείου. Χαρακτηριστικό αποτέλεσμα της ιστορικής επίδρασης είναι τα αρκετά υπολειμματικά είδη Carabidae που συνελήφθησαν στη συγκεκριμένη μελέτη, τα οποία πιθανότατα υπόκεινται στο φαινόμενο του «κύκλου των τάξων» (taxon pulse), διανύοντας μία περίοδο «συστολής» της κατανομής τους στο χώρο της ανατολικής Μεσογείου. Ωστόσο, απόδειξη της επίδρασης του διαφορετικού επιπέδου περιβαλλοντικής πίεσης και της τοπικής προσαρμογής των συμπαρόντων ειδών αποτελεί η χρονική ετερογένεια της ποικιλότητας, η στατιστικά διαφορετική απόκριση συγγενικών ειδών ή ακόμα και του ίδιου είδους (μόνο για τα Carabidae) στους παρόμοιους αβιοτικούς παράγοντες των περιοχών μελέτης και η δομική διαφοροποίηση των βιοκοινοτήτων στην Κρήτη και την Κύπρο, που δεν στηρίζεται με βάση την (παλαιο)γεωγραφία τους. Το ίδιο ισχύει και για την κατανομή σωματικών μεγεθών των ειδών σε σχέση με την κατανομή των αφθονιών τους στις βιοκοινότητες. Συνεπώς, η δυναμική των σχέσεων στο εσωτερικό τοπικών συναθροίσεων σε σχέση με τη μεταβλητότητα των περιβαλλοντικών μεσογειακών συνθηκών, τα διαθέσιμα μικροενδιαιτήματα και το επίπεδο περιβαλλοντικής πίεσης αποτελούν ρυθμιστικούς παράγοντες της δομής των υπό μελέτη βιοκοινοτήτων.
(EL)
The similarity between areas with dominant maquis vegetation in limestone substrate in eastern Mediterranean is remarkable. Thus, it is almost impossible to detect any difference between areas in continental Greece, islands of the Aegean, Cyprus, Middle East and Cyrenaika. Nevertheless, it still remains unknown if this identical picture is reflected to the faunal element of these areas.
Seeking an answer to the above question, the study group chosen was Coleoptera, the largest Order of insects and arthropods on Earth. Specifically, the families Carabidae and Tenebrionidae were studied, due to their dominance in Mediterranean-type ecosystems on the basis of biodiversity, abundance and biomass.
The aim of the study was to compare a specific ecosystem type in five areas of eastern Mediterranean through the Order of Coleoptera. The parameters of comparison which were analyzed were:
-The structure of the coleopteran fauna (families Carabidae and Tenebrionidae) in relation to the biogeography of species and the level of similarity of the study areas in relation ton their faunal element.
-The phenology of the two families and their species and the exploration of the patterns and the differences between them in relation to measured abiotic factors.
- The species richness of the families Carabidae and Tenebrionidae in the five study areas.
-The analysis of the community ecology of the two study groups and their species in space (between areas and microhabitat types in each area) and in time.
The study was made in five areas in eastern Mediterranean, which had in common the similarity and uniformity of vegetation, Juniperus phoenicea and Pistacia lentiscus being the dominant plant species, the same geological substrate (limestone), and topographic characteristics (e.g. altitude, slope). The areas were chosen so as to include the majority of the particularities of the palaeogeographic history of eastern Mediterranean. The study areas were:
- Agia Marina in eastern Attiki, which was always a continental area in the south part of the Balkan peninsula,
- Moutsouna in eastern Naxos, the largest island of the Cyclades in the central of Aegean archipelago with relatively old isolation,
- Psili Ammos in SE Samos, the closest island to Asia Minor which was recently separated from the Anatolian peninsula,
- Pacheia Ammos in eastern Crete, the largest island in the Aegean with very old isolation,
- Kourio in south Cyprus, an oceanic island, in contrast with the aforementioned three (islands), at the eastern edge of the Mediterranean.
The study lasted two years (May 2006-May 2008) and the pitfall trap method was used, the most commonly used method in ecological studies concerning arthropod diversity and abundance. Twenty pitfall traps were set in each study site with a 10m inter-trap distance in an arrangement of one single transect during the first year and three separate transects during the second sampling year, at a minimum distance of 50m between two of the three transects. The traps were placed in the centre of the maquis formations. Samples were collected bimonthly and abiotic measurements were made during the whole study (air temperature, air relative humidity, precipitation). The taxonomic separation of the samples per order and the identification of Carabidae and Tenebrionidae on species-level were made in the Arthopoda lab of the Natural History Museum of Crete, where most of the material is deposited. A small part is deposited to the Natural History Museum of Sofia in Bulgaria.
In total, 16 genera and 32 species of Carabidae were identified (12 new records for science; 10 for Samos, two for Naxos), as well as 20 genera and 31 species of Tenebrionidae (one new record for Naxos). The great level of difference in the taxonomic synthesis of the five communities for both families was expected, in relation to the distribution of the captured species, the representation of most genera by a single species and the high level of endemism of Tenebrionidae in the eastern Mediterranean.
On a biogeographic view, based on the chorotypes of the species, the Balkan element is mainly present in Attiki and Naxos, due to the connections of Naxos with continental Greece until late Pleitocene. The Anatolian element is mainly present in Samos, which was a part of the Anatolian peninsula during the late Pleistocene. The high percentages of endemism recorded in Crete were a result of the old isolation of the island from continental Greece to the west and Anatolia to the east. However, the presence of the Syro-Palaestinian and the Anatolian element in Cyprus is of great interest in relation to the palaeogeographic history of the island and the possibility of connections with the Levant or Anatolia, which have not been affirmed till today.
The transitional nature of the maquis habitats proved limitative for the species richness of Coleoptera. Tenebrionidae and Carabidae immmigrate from more xeric phryganic habitats to these habitats, when the climatic conditions become disturbing. The highest species richness was recorded in areas where abundance was the lowest (Carabidae: Cyprus, Tenebrionidae: Crete). The different responses of the two families to the abiotic factors prove that high species richness is not correlated to high air temperature, at least for Carabidae in all sites and Tenebrionidae in Crete, although it has been reported for both families.
The populations of Carabidae in Cyprus and Tenebrionidae in Crete are probably relict, because the structural differences compared to the rest indicate a different level of environmental pressure. The low precipitation in Cyprus and the phytochemical inhibition of Tenebrionidae from the differentiated Juniperus phoenicea in Crete are probably the main reasons of the impressively low abundance of Tenebrionidae in the aforementioned study sites.
The temporal turnover of species during the study varied between the study sites. It was low in the communities with a single dominant species with very high abundance and sharp phenology (Carabidae: Cyprus, Naxos, Samos; Tenebrionidae: Naxos, Samos), thus, highlighting the importance of relative abundance and periods of peak activity. The high temporal heterogeneity [high temporal β diversity (βt))] of both families and especially Tenebrionidae was not due to temporal variability in species composition, but the result of a well established community adapted to temporally changing Mediterranean conditions (drastic seasonality).
The sharp phenological patterns of Tenebrionidae in all study sites, with periods of peak abundance during late spring and early summer, are coincide with the primary productivity and specifically the period of litter fall of sclerophylle evergreen shrubs, such as Juniperus phoenicea, in Mediterranean-type ecosystems. On the contrary, phenological patterns of Carabidae were vaguer or even statistically not significant (Naxos), while the phenologies of Carabidae in Crete and Cyprus were statistically different from the respective phenologies in the other three sites.
The communities of the two families proved to have a random structure, except those of Carabidae in Attiki and Tenebrionidae in Cyprus (segregated pattern) and the community of Carabidae in Naxos (weak aggregated pattern). Non-random resource partition within the first two communities was proved by the constant body size ratio of the co-dominant species (four and three respectively) and the slight temporal differentiation of their phenologies. The microhabitat differentiation of the four dominant species of Carabidae in Attiki indicates the presence of competition, which is expected in a continental area, and specifically “diffuse competition”, due to the
intermediate species richness. The latter was not found for Tenebrionidae in Cyprus, and is very rare for saprophagus animals. The different strategies between large and small sized species Carabidae in Attiki was evident from the high slope in the Abundance-Weight Relation (AWR) and the statistical significance of the equation Abundance= a(Biomass)b , which was found only for the specific community.
The analyses with models based on abundance led to a pluralistic explanation of the abundances of Coleoptera. The interspecific relations or/and the responses of species to the changing environmental conditions are regulated by stochastic and deterministic processes, which interact to determine community assembly of Carabidae and Tenebrionidae. The deterministic patterns mainly depend on the spatial and temporal differentiation of the species of each community, while the stochastic patterns mainly depend on the distribution of their relative abundance.
The modified Lorenz curves (plot of cumulative abundance and cumulative body size) were concave for Carabidae in Crete and Cyprus, indicating the dominance of the smaller species, in contrast with the communities of Carabidae in the other three sites (convex curves). The pattern of the curves for the sites in Crete and Cyprus is similar to that in areas with high level of disturbance and degradation, such as communities in urban areas. This is the first case of such a revealed pattern in a natural ecosystem. On the contrary, the pattern for Tenebrionidae was convex curves for the communities in Crete and Cyprus. Though, it is probably the same response, because the most abundant Tenebrionidae species in natural ecosystems are the r-selected. The low abundance of Tenebrionidae in Crete and Carabidae in Cyprus, the relatively low abundance of Carabidae in Crete and the segregated pattern of the assemblies of Tenebrionidae (possible competition) in Cyprus are strong indications of a differential environmental pressure in these two sites, and probably higher compared to the other three study areas.
The synthesis of the communities is a result of historical procedures, with regard to the dispersal of species and the complex palaegeographic events in the eastern Mediterranean. Specifically, many of the captured Carabidae species are relict and probably are subject to the taxon pulse, and undergo a period of “contraction” of their distribution in the eastern Mediterranean region. Nevertheless, the temporal heterogeneity of biodiversity, the statistically different response of congeneric or even the same species to similar abiotic measurements and the structural differentiation of the communities in Crete and Cyprus are proof of the different level of environmental pressure and the adaptation to local conditions. The same goes for the distribution of body size of the species in relation to the respective distribution of their abundances in the communities. Consequently, the dynamics of the relation within local assemblages in relation to the variability of environmental conditions in the eastern Mediterranean, the available microhabitats and the level of environmental pressure are controlling factors of the structure of the communities.
(EN)
