Η μεταβολική δραστηριότητα στο φλοιό της ενδοβρεγματικής αύλακας, στον ακοκκιώδη μετωπιαίο φλοιό και στο φλοιό της έσω επιφάνειας των εγκεφαλικών ημισφαιρίων χαρτογραφήθηκε με την αυτοραδιογραφική μέθοδο της [14C]δεοξυγλυκόζης σε έναν μη εκπαιδευμένο πίθηκο ελέγχου και σε έξι πιθήκους που είχαν εκπαιδευθεί και εκτελούσαν μία από τις παρακάτω συμπεριφορές: α) εστίαση του βλέμματος σε κεντρικό οπτικό στόχο, β) σακκαδικές κινήσεις σε οπτικούς στόχους, γ) κινήσεις του άνω άκρου στο φώς κατά τη διάρκεια εστίασης του βλέμματος ή χωρίς εστίαση του βλέμματος και δ) κινήσεις του άνω άκρου στο σκοτάδι ως απάντηση σε ακουστικά ερεθίσματα ενώ το βλέμμα παρέμενε ακίνητο ίσια μπροστά. Η κατανάλωση της γλυκόζης κατά μήκος των υπό εξέταση περιοχών μετρήθηκε με τη βοήθεια υπολογιστικά υποστηριζόμενου συστήματος ανάλυσης εικόνας στις αυτοραδιογραφικές εικόνες που ελήφθησαν από τις οριζόντιες τομές των διαφορετικών ημισφαιρίων. Η κατανομή της μεταβολικής δραστηριότητας στις διάφορες φλοιϊκές περιοχές αναπαραστάθηκε με τη μορφή δισδιάστατων χαρτών που συγκεντρώνουν τα δεδομένα από σειριακές εγκεφαλικές τομές και καλύπτουν ολόκληρη τη ραχιαιοκοιλιακή και προσθιοπίσθια έκταση των αναλυόμενων περιοχών. Οι χάρτες αυτοί επιτρέπουν τη σύγκριση της κατανομής της μεταβολικής δραστηριότητας σε εγκεφάλους διαφορετικών πιθήκων. Εντός της ενδοβρεγματικής αύλακας διαφορετικές υποπεριοχές της ενδοβρεγματικής φλοιϊκής περιοχής 7 ενεργοποιήθηκαν κατά την εστίαση του βλέμματος, κατά την εκτέλεση σακκαδικών κινήσεων σε οπτικούς στόχους και κατά την εκτέλεση ακουστικά καθοδηγούμενων κινήσεων του άνω άκρου στο σκοτάδι. Μια περιοχή σχετιζόμενη με την εστίαση του βλέμματος εντοπίστηκε σχετικά πρόσθια εντός της πλάγιας όχθης της ενδοβρεγματικής αύλακας. Η σχετιζόμενη με σακκαδικές κινήσεις περιοχή βρέθηκε να εκτείνεται σε όλη σχεδόν τη ραχιαιοκοιλιακή έκταση της πλάγιας όχθης και εντοπίσθηκε στο πρόσθιο τμήμα της ενδοβρεγματικής περιοχής 7. Υποπεριοχές στο κοιλιακό τμήμα του ενδοβρεγματικού φλοιού (εκατέρωθεν του πυθμένα της ενδοβρεγματικής αύλακας) εμφανίστηκαν ενεργοποιημένες μόνο κατά την κίνηση του άνω άκρου στο φώς, συνθήκη κατά την οποία οπτική πληροφορία ήταν διαθέσιμη για την καθοδήγηση του κινούμενου άκρου. Αντίθετα υποπεριοχές στο ραχιαίο τμήμα της ενδοβρεγματικής φλοιϊκής περιοχής 5 εμφανίστηκαν ενεργοποιημένες κατά την κίνηση του άνω άκρου τόσο στο φώς όσο και στο σκοτάδι, συνθήκες κατά τις οποίες μόνο σωματαισθητική πληροφορία ήταν διαθέσιμη από κοινού για την καθοδήγηση του άκρου. Η ενεργοποίηση στη ραχιαία ενδοβρεγματική περιοχή 5 ήταν αυξημένη κατά την κίνηση του άκρου στο σκοτάδι, δρώντας πιθανώς ως αντιστάθμισμα στην απουσία οπτικής πληροφορίας για την καθοδήγηση του άκρου.Τα παραπάνω μας οδηγούν στο συμπέρασμα ότι εντός της ενδοβρεγματικής αύλακας η οπτική καθοδήγηση της κίνησης σχετίζεται με τον κοιλιακό ενδοβρεγματικό φλοιό ενώ η σωματαισθητική καθοδήγηση, που πραγματοποιείται βάση ιδιοδεκτικής πληροφορίας σχετικά με την τρέχουσα θέση του άκρου, συνδέεται με τη ραχιαία ενδοβρεγματική περιοχή 5. Στον προκινητικό φλοιό η ραχιαία προκινητική περιοχή F2 εμφανίστηκε ενεργοποιημένη αντίπλευρα στο κινούμενο άκρο σε όλα τα ζώα που εκτελούσαν κίνηση του άνω άκρου. Η υποπεριοχή της F2 που εντοπίζεται ραχιαία και πίσω, κάτω από την άνω προκεντρική αύλακα, ήταν ενεργοποιημένη τόσο στα ζώα που εκτελούσαν κίνηση του άκρου στο φώς, όσο και σε αυτό που εκτελούσε κίνηση του άκρου στο σκοτάδι. Μια διαφορετική υποπεριοχή της F2, κοιλιακά και πρόσθια, πλησίον της τοξοειδούς αύλακας και εντός του δαπέδου της αύλακας, ήταν ενεργοποιημένη μόσο στα ζώα που εκτελούσαν κίνηση του άκρου στο φώς. Επομένως το τμήμα της F2 κάτω από την άνω προκεντρική αύλακα σχετίζεται με οπτικά καθοδηγούμενες κινήσεις. Στον κοιλιακό προκινητικό φλοιό η περιοχή F4 εμφανίστηκε ενεργοποιημένη σε όλα τα ζώα που δέχονταν οπτικό ερεθισμό ή πραγματοποιούσαν κίνηση του άνω άκρου. Αφαιρέσεις μεταξύ των χαρτών που αντιστοιχούσαν στις διαφορετικές συνθήκες έδειξαν ότι η περιοχή F4 σχετίζεται με την επεξεργασία οπτικής πληροφορίας και με τις σωματαισθητικά καθοδηγούμενες κινήσεις του άνω άκρου. Αντίθετα η περιοχή F5, η οποία εντοπίζεται πρόσθια της F4, δεν εμφανίσθηκε ενεργοποιημένη κατά την επεξεργασία οπτικής πληροφορίας όταν οι συνθήκες του πειράματος δεν απαιτούσαν κίνηση του άκρου. Ενεργοποιήσεις μέτριας έντασης εντοπίστηκαν στην περιοχή F5, εντός της πίσω όχθης της τοξοειδούς αύλακας στον πίθηκο που εκτελούσε κίνηση του άνω άκρου στο σκοτάδι. Σημαντικές ενεργοποιήσεις εντοπίστηκαν στα ζώα που πραγματοποιούσαν κίνηση του άκρου στο φώς, στην πίσω όχθη της τοξοειδούς αύλακας και στην πλάγια επιφάνεια του εγκεφάλου, πλησίον του πίσω χείλους της τοξοειδούς αύλακας. Επομένως στον κοιλιακό προκινητικό φλοιό η περιοχή F4 ελέγχει κυρίως σωματαισθητικά καθοδηγούμενες κινήσεις, ενώ η περιοχή F5 ελέγχει κυρίως οπτικά καθοδηγούμενες κινήσεις. Στην πρόσθια όχθη της τοξοειδούς αύλακας, που αποτελεί τμήμα των μετωπιαίων οφθαλμικών πεδίων, τα οποία είναι το φλοιϊκό κέντρο ελέγχου των οφθαλμικών κινήσεων, η μεταβολική δραστηριότητα ήταν αυξημένη σε όλα τα ζώα που δέχονταν οπτικό ερεθισμό. Επιπρόσθετα, μια περιοχή εκατέρωθεν του πυθμένα της τοξοειδούς αύλακας εκτεινόμενη εντός των δύο όχθεων της αύλακας εμφανίστηκε ενεργοποιημένη σε όλα τα ημισφαίρια των πιθήκων που πραγματοποιούσαν εστίαση του βλέμματος και προτείνεται ότι σχετίζεται με την εστίαση του βλέμματος σε οπτικούς στόχους. Εντός της κεντρικής αύλακας παρατηρήθηκε αμφοτερόπλευρη ενεργοποίηση στην περιοχή αντιπροσώπευσης του κορμού στον πρωτοταγή σωματαισθητικό και κινητικό φλοιό σε όλους τους πιθήκους που εκτελούσαν κίνηση του άκρου. Η ενεργοποίηση αυτή αποδίδεται στην προσαρμογή της θέσης του κορμού που υπαγορεύει η κίνηση του άκρου. Αμφοτερόπλευρη ενεργοποίηση της περιοχής αντιπροσώπευσης του στόματος στο κοιλιακό τμήμα της κεντρικής αύλακας σχετίστηκε με την εμπλοκή του στόματος κατά τη λήψη νερού ως ανταμοιβή στη διάρκεια του πειράματος. Η περιοχή αντιπροσώπευσης του άνω άκρου εμφανίστηκε συμμετρικά ενεργοποιημένη εντός της κεντρικής αύλακας στο αντίπλευρο από το κινούμενο άκρο ημισφαίριο, στα ζώα που εκτελούσαν κίνηση του άνω άκρου. Η ενεργοποίηση της αναπαράστασης του άνω άκρου στον πρωτοταγή σωματαισθητικό φλοιό ήταν αυξημένη στον πίθηκο που κινούσε το άκρο στο σκοτάδι συγκρινόμενη με την αντίστοιχη στους πιθήκους που κινούσαν το άκρο στο φώς. Η αυξημένη επεξεργασία σωματαισθητικής πληροφορίας όταν δεν υπάρχει διαθέσιμη οπτική πληροφορία για την καθοδήγηση του άκρου προτείνεται ότι δηλώνει την ύπαρξη ενός μηχανισμού που δρά αντισταθμιστικά στην απουσία οπτικής πληροφορίας. Στην έσω επιφάνεια των ημισφαιρίων εμφανίστηκε ενεργοποιημένη η αναπαράσταση του άνω άκρου στην περιοχή F3 στο ημισφαίριο αντίπλευρα προς το κινούμενο άκρο σε όλα τα ζώα που εκτελούσαν κίνηση του άνω άκρου. Επιπρόσθετα η άνω όχθη της αύλακας του προσαγωγίου που αντιστοιχεί στην περιοχή 24 ήταν αμφοτερόπλευρα ενεργοποιημένη στα ζώα που κινούσαν το άνω άκρο και η μεταβολική δραστηριότητα ήταν σημαντικά αυξημένη σε σχέση με τα ζώα ελέγχου. Το γεγονός αυτό υποδεικνύει ότι η περιοχή σχετίζεται με την κίνηση του άνω άκρου. Επίσης αποκαλύφθηκε μια εντοπισμένη ενεργοποίηση εντός της περιοχής 23, στην κοιλιακή όχθη της αύλακας του προσαγωγίου, προς τον πυθμένα της αύλακας, στο όριο με την περιοχή 24. Η ενεργοποίηση αυτή εμφανίστηκε μόνο στα ζώα που κινούσαν το άνω άκρο στο φώς. Συνοψίζοντας, στην παρούσα εργασία αποκαλύπτονται οι βρεγματικές και μετωπιαίες περιοχές που σχετίζονται με τις οπτικά και σωματαισθητικά καθοδηγούμενες κινήσεις του άνω άκρου. Λειτουργικοί χάρτες υψηλής διακρισιμότητας ανέδειξαν την τοπογραφική οργάνωση των νευρωνικών πληθυσμών που εμπλέκονται στην εστίαση του βλέμματος, στην επεξεργασία οπτικής πληροφορίας, στην εκτέλεση σακκαδικών κινήσεων και στην εκτέλεση κινήσεων του άνω άκρου στο φώς και στο σκοτάδι. Τα αποτελέσματά μας υποδεικνύουν ότι διακριτά βρεγματο-μετωπιαία κυκλώματα ενεργοποιούνται κατά τις οπτικά και σωματαισθητικά καθοδηγούμενες κινήσεις.
(EL)
The functional activity of the intraparietal, agranular frontal and mesial motor cortex was mapped with the [14C]deoxyglucose method in one untrained control monkey and in six monkeys performing (i) fixation of a central visual target, (ii) saccades to visual targets, (iii) reaching in the light during fixation of a central visual target or without fixation, and (iv) acoustically triggered reaching in the dark while the eyes maintained a straight ahead direction. In the intraparietal sulcus different subregions of the intraparietal cortical area 7 were activated by fixation, saccades to visual targets, and acoustically triggered reaching in the dark. A region associated with fixation was revealed within the rostral part of the lateral bank of the intraparietal sulcus. The saccade related region covered almost the entire dorsoventral extent of the lateral bank in the rostral sector of intraparietal area 7. Subregions in the ventral part of the intraparietal cortex (around the fundus of the intraparietal sulcus) were activated only during reaching in the light, in which case visual information was available to guide the moving forelimb. In contrast, subregions in the dorsal part of the intraparietal cortical area 5 were activated during both reaching in the light and reaching in the dark, in which cases somatosensory information was the only one available in common. Activation in the dorsal intraparietal area 5 was enhanced in the monkey reaching in the dark probably acting as a compensatory mechanism to the absence of visual input to guide the forelimb. We conclude that within the intraparietal sulcus visual guidance of reaching is associated with the ventral intraparietal cortex, whereas somatosensory guidance, based on proprioceptive information about the current forelimb position, is associated with the dorsal intraparietal area 5. In the premotor cortex, dorsal premotor area F2 was activated contralateral to the moving forelimb in the reaching monkeys. The dorsocaudal-F2 subregion, below the superior precentral dimple, was activated in reaching under both visual and somatosensory guidance. A different subregion, the ventrorostral-F2, close to the arcuate sulcus and within its floor, was activated only in the monkeys reaching in the light. Thus, the dimple region of F2 is involved in reaching under somatosensory guidance whereas the arcuate sulcus region of F2 is involved in reaching under visual guidance. In the ventral premotor cortex, caudally located area F4 was activated in all visually stimulated and reaching monkeys. Subtractions of the maps corresponding to the different cases showed that area F4 is involved in visual processing and in reaching under somatosensory guidance. On the contrary, the rostrally located area F5 was not activated during visual processing in the absence of movement and showed only moderate activations (within the posterior bank of the arcuate sulcus) during reaching in the dark. However, area F5 displayed significant activations in the monkey reaching in the light in both the posterior bank of the arcuate sulcus and the lateral convexity close to the posterior crown of the arcuate sulcus. Thus, within the ventral premotor cortex area F4 is mainly involved in reaching under somatosensory guidance whereas area F5 is mainly involved in reaching under visual guidance. In the anterior bank of the arcuate sulcus, which is part of the frontal eye fields, the cortical center that controls eye movements, metabolic activity was increased in all visually stimulated monkeys. Moreover, a region around the fundus of the arcuate sulcus extending to both banks was activated in all hemispheres of fixating monkeys and is related to fixation of visual targets. Within the central sulcus bilateral activations of the trunk representation in both the primary somatosensory and motor cortex were observed in all reaching monkeys as a result of postural adjustment during the forelimb movement. Bilateral activation of the mouth representation in the central sulcus was related to licking during rewarded trials. The forelimb representation was symmetrically activated within the central sulcus in the hemisphere contralateral to the moving forelimb of the reaching monkeys. The activation of the primary somatosensory forelimb representation in the monkey reaching in the dark was higher as compared to the reaching in the light monkeys. This enhancement of somatosensory processing, when no visual information is available to guide the forelimb, could act as a compensatory mechanism to the absence of visual input. In the mesial wall the forelimb representation of area F3 was activated in the contralateral to the moving forelimb hemisphere in all reaching monkeys. Moreover, the dorsal bank of the cingulate sulcus corresponding to part of area 24 was bilaterally activated in the reaching monkeys. This result suggests a role of area 24 in reaching behavior. A circumscribed activation within area 23 was also observed in the ventral bank of the cingulate sulcus close to the fundus at the border with area 24. This activation was significant only in the reaching in the light monkeys. In summary, the parietal and frontal areas involved in reaching under visual and somatosensory guidance are revealed in the present study. The topographical organization of the neuronal populations involved in fixation, visual processing, execution of saccadic eye movements, reaching in the light and reaching in the dark is illustrated in functional maps of high resolution. Our results demonstrate that distinct parietofrontal networks are activated during reaching under visual and under somatosensory guidance.
(EN)
