Τα φύλλα κάποιων φυτών γίνονται παροδικά κόκκινα, λόγω της συσσώρευσης ανθοκυανινών. Εξετάστηκαν δύο από τις πολλές υποθέσεις που έχουν διατυπωθεί για το ρόλο των χρωστικών αυτών στα φύλλα: ο φωτοπροστατευτικός τους ρόλος και η εμπλοκή τους στις σχέσεις φυτών και φυτοφάγων εντόμων.
Χρησιμοποιήθηκαν δύο είδη φυτών (Quercus coccifera και Cistus creticus) τα οποία παρουσιάζουν ενδοειδική ποικιλομορφία όσον αφορά στη συσσώρευση ανθοκυανινών στα φύλλα τους. Στο Q. coccifera, τα νεαρά φύλλα κάποιων ατόμων είναι κόκκινα και κάποιων άλλων πράσινα, ενώ κατά την ενηλικίωση τους γίνονται όλα πράσινα. Τα ώριμα φύλλα του C. creticus το καλοκαίρι είναι πράσινα (“πράσινη” περίοδος) αλλά συσσωρεύονται παροδικά ανθοκυανίνες στα ώριμα φύλλα κάποιων θάμνων κατά τη περίοδο του χειμώνα (“κόκκινη” περίοδος), ενώ γειτονικά άτομα παραμένουν πράσινα.
Συγκρίθηκαν παράμετροι του in vivo φθορισμού της χλωροφύλλης, τα επίπεδα των συστατικών του κύκλου των ξανθοφυλλών και των ολικών φαινολικών, τα φάσματα ανακλαστικότητας και η ένταση της φυτοφαγίας, σε κόκκινα και πράσινα φύλλα από αντίστοιχους φαινοτύπους που αναπτυσσόντουσαν στο ίδιο ενδιαίτημα.
Δεν διαπιστώθηκε κάποιο συγκριτικό πλεονέκτημα (ή μειονέκτημα) των ανθοκυανικών φύλλων όσον αφορά στη φωτοσυνθετική τους λειτουργία ή στην ανθεκτικότητά τους έναντι της φωτοαναστολής, στις συνθήκες που αναπτύσσονται. Στα διαφορετικού χρώματος, νεαρά φύλλα του Q. coccifera, είναι σαν να γίνεται ένας “συμβιβασμός” όπου στα κόκκινα φύλλα φτάνει λιγότερο φως στους χλωροπλάστες (ή/και λειτουργούν οι ανθοκυανίνες ως αντιοξειδωτικά), ενώ τα πράσινα φύλλα έχουν μεγαλύτερη δυνατότητα για μη φωτοχημική απόσβεση λόγω μεγαλύτερης συγκέντρωσης συστατικών του κύκλου των ξανθοφυλλών. Στο C. creticus, κατά την “πράσινη” περίοδο τα μελλοντικά ερυθρά φύλλα παρουσιάζουν φωτοσυνθετική και φωτοπροστατευτική κατωτερότητα, σε σχέση με τα φύλλα του πράσινου φαινοτύπου, που όμως δεν τους δημιουργεί πρόβλημα, όσο οι περιβαλλοντικές συνθήκες είναι ευνοϊκές. Κατά τη δυσμενή εποχή του χειμώνα, τα πράσινα φύλλα αυξάνουν την ικανότητα τους για μη φωτοχημική απόσβεση, ενώ τα κόκκινα όχι. Μπορεί σε αυτή την περίπτωση οι ανθοκυανίνες να αποτελούν μια προσαρμογή ώστε να αντισταθμίζεται αυτή η κατωτερότητα και να μειώνεται ο κίνδυνος φωτοαναστολής.
Ωστόσο, τα νεαρά κόκκινα φύλλα του C. coccifera, είχαν υποστεί λιγότερες απώλειες από φυτοφάγα. Η μη ύπαρξη διακυμάνσεων στο φάσμα ανακλαστικότητας των κόκκινων φύλλων στην περιοχή 400-700 nm, σε συνδυασμό με τις δυνατότητες της χρωματικής όρασης πολλών φυτοφάγων εντόμων, υποδεικνύει ότι τα ερυθρά φύλλα πιθανόν να μην μπορούν εύκολα να εντοπιστούν από τους θηρευτές τους. Επίσης, κάποια φυλλοβόρα έντομα μπορεί να αποφεύγουν τα κόκκινα φύλλα, γιατί εκεί γίνονται περισσότερο ευδιάκριτα από τα αρπακτικά. Η αυξημένη συγκέντρωση των κόκκινων φύλλων σε φαινολικά μπορεί να αποθαρρύνει την περεταίρω κατανάλωση μετά από τυχαία προσέγγιση.
Leaves of some plants are transiently red due to anthocyanin accumulation. Among the many hypotheses for the function of foliar anthocyanins, two are tested in this field study: the sun screen, photoprotective function against excess visible light and the handicap signal against herbivory.
Two plant species (Quercus coccifera and Cistus creticus) were used which display intraspecies variation in the expression of the anthocyanic character. Young leaves of some individuals of Q. cocifera are transiently red due to anthocyanin accumulation, while redness disappears upon maturation. Mature leaves of C. creticus are green during summer (“green” period) but in some individuals they turn transiently to red during winter (“red” period), while neighboring individuals remain green.
In vivo chlorophyll fluorescence parameters, xanthophyll cycle pool sizes, reflectance spectra, total phenolics and extent of herbivory were compared in green and red leaves sampled from the corresponding phenotypes occupying the same habitat.
An appreciable photosynthetic and photoprotective superiority (or inferiority) of anthocyanic leaves in both plant species under field conditions was not found. It seems that there is a compromise in differently coloured young leaves of Q. coccifera where red leaf chloroplasts enjoy less light due to its attenuation by anthocyanins (and/or anthocyanins participate in photoprotection through their anti-oxidant capacity) while green leaf chloroplasts are better equipped to dissipate excess light as heat through their higher size of xanthophyll cycle pool. During the “green” period, future red leaves of C. creticus show photosynthetic and photoprotective inferiority compared to the leaves of the green phenotype which is possibly insignificant for plant performance during the favourable period of the year. During the winter stress green leaves increase their ability for non-photochemical quenching while red phenotypes do not. In this case, anthocyanins may be an adaptation to compensate for this deficiency and alleviate the risk of photodamage.
However, young red leaves of Q. coccifera are less attacked by insect consumers. The leveling of reflectance in anthocyanic leaves throughout the 400-570 nm band together with the spectral discriminating capabilities of leaf eating insects, may make red leaves less discernible to some insects. Furthermore, some insect herbivores may avoid red leaves because there are more discernible to predators. Incidental attack may be a posteriori discouraged due to the high phenolic investment of red leaves.
