The main objective of the PhD Thesis was to increase knowledge about the biology of four of
the most rare and endangered plant species of the Cyprus flora, (Arabis kennedyae, Chionodoxa
lochiae, Pinguicula crystallinα subsp. crystallinα and Scilla morrisii). This was accomplished through
the systematic scientific monitoring of the plants in the field for three consecutive years and through
the investigation for individual research problems that have set from previous studies or obtained
during this study.
The aim of the PhD Thesis was the contribution to the conservation of these particular
species and the suggestion of sound conservation and management measures, based on scientific
data. This approach was for the first time applied in Cyprus and aspires to become the standardized
research method for the study of other threatened plants in Cyprus.
The value and therefore the need for the study of the targeted plants of this Thesis is
illustrated by the fact that these plants are included in Annex II of the Directive 92/43/EEC (Habitats
Directive), as priority species and in Appendix I of the Bern Convention, as strictly protected plant
species. They are also included in ‘The Red Data Book of the Flora of Cyprus’.
A. kennedyae is an endemic plant species of Cyprus flora, occurring nowhere else in the
world. It is an annual plant, 5-15 (-35) cm high and it has been found in four locations. The largest
subpopulation is been located southwest of Chionistra. The other subpopulations are found at Kryos
Potamos, Tripylos and Xerokolympos. The Xerokolympos location appears to have been destroyed,
probably by road construction, which could explain the lack of A. kennedyae documentation in recent
years. All subpopulations of the species are located in protected areas of state forests, which are
inside the ‘Natura 2000’ Network (National Forest Park (NFP) of Troodos – CY5000004 and Koilada
Kedron-Kampos - CY2000008).
C. lochiae is a perennial herb with bulb (geophyte), 10-30 cm high and is also endemic to
Cyprus. Ten locations are currently known where C. lochiae can be found. These are in the central
range of Troodos mountain. Most subpopulations are within the NFP of Troodos and thus fall within
the ‘Natura 2000’ Network.
P. crystallina is a perennial herb with rosette (4-15 cm). There is only the typical subspecies
Pinguicula crystallina subsp. crystallina in Cyprus, whose distribution is limited to Cyprus and South-
West Turkey. It is the only insectivorous plant of the Cyprus Flora. There are seven locations within
NFP of Troodos and one site at Limassol Forest (CY5000001).
S. morrisii is a perennial herb with bulb (geophyte), 10-35 cm high. It is an endemic plant of
the island of Cyprus and it is found in two areas of the Paphos district: there are two locations at
Vouni Panagias (CY4000004), which are separated by less than 500 m and two locations at
Mavrokolymbos (CY4000008).
331
The focus of this research divided into two types of action; general action and specific action.
The general actions involved all four plant species and included the elaboration and implementation
of monitoring plans; one for each species, for three consecutive years. The specific actions focused
on the characteristics and the specific gaps in the knowledge of the biology of these species.
Specifically, these actions were: a) genetic analysis on subpopulations of A. kennedyae, b) study of
the vegetation growth of C. lochiae and S. morrisii (in vitro cultivation), c) study of the phenomenon
of reduced fruit setting of C. lochiae (artificial pollination of flowers and pollinators recording) and d)
description of the capture and digestive glands in the leaves of P. crystallina, using Optical
Microscope and Scanning Electron Microscope. It is obvious that, a different kind of previously
addressed research was applied on each species, something that has emerged from previous
research efforts and constitutes the ‘weak link’ in the species conservation efforts.
The systematic monitoring of plant species was an approach that was implemented for the
first time in Cyprus and included the determination of: a) the population size for each species, b)
their geographical distribution, c) the Relative Reproductive Success (RRS) d) their habitat
monitoring, e) their threats and g) their conservation status. Some of the key findings of the
implementation of the monitoring plans are listed below.
The monitoring of A. kennedyae determined the Extent of Occurrence (EEO) of this species to
be 32,5 km2 and the Area of Occupancy (AOO) of 16 km2 (the AOO increased due to the expansion of
one of its subpopulations). The population size ranged from 1488-7071 individuals. It was noted that
there is a continuous decrease in the total number of individuals in one subpopulation (compared to
previous data). The RRS of the species was about 50%. The EOO and the AOO of C. lochiae was 32
km2. The population size was close to 11,500 mature plants. A large increase in the population size
was recorded, which is related to the recently found new locations. RRS for this species ranged from
12-42%. The EOO of P. crystallina was 85,3 km2 and the AOO was 28 km2. Recording of the total
number of individuals in seven patches have shown a decrease from year to year (in relation to data
from previous years). The EOO and the AOO of S. morrisii was 8 km2. The actual area occupied by
individuals is only 180 m2. The number of mature plants in that area was only 1000, while the RRS of
the species was very high (83%). Calculating and interrupting this data revealed a need to gather
more census data on the population count over multiple years to be essential to indicate the
tendency of the population of each species and the proper population viability analysis in the future.
Genetic analysis involved in determining the genetic diversity that occurs among the three
small and isolated, known subpopulations, of A. kennedyae. This effort was also an objective that was
first studied on a plant priority species of Cyprus. Genetic analysis of the subpopulations of A.
kennedyae separated the three existing subpopulations into two groups. Both, the chloroplastic gene
matK and the nuclear region ITS, established two ‘genetically defined’ groups. One group contains
subpopulations in Kryos Potamos and Tripylos (located at approximately the same altitude, but very
far apart, with no possibility of interaction) and the second group refers to the subpopulation at
Chionistra. This data, combined with the population viability analysis of A. kennedyae, offers the use
332
of genetic material (seeds) from plant individuals from the area of Tripylos for the enhancement of
the Kryos Potamos subpopulation. In any case, the genetic material of the Chionistra area should not
be mixed with genetic material of the other two locations. The genetic investigation of other
endangered species of Cyprus, will be an indispensable tool for the conservation or/and restoration
of endangered species.
The in vitro cultivation of C. lochiae and S. morrisii plants aimed at clarifying the stages of
vegetative and reproductive growth. For 2.5 years the plants were grown in tubes containing growth
medium agar, enriched with mineral nutrients, under controlled temperature and daily light. During
this period, shoot length, number of leaves, maximum length of leaves, root length and dimensions
of the bulb were recorded every month. However, this period of time was not enough to transform
young individuals into mature-reproductive individuals (flower formation). Moreover, only one
individual had formed a new bulb next to the ‘mother’ bulb.
Artificial pollination was investigated to document the phenomenon of reduced fruit setting
and the generally low RRS in the C. lochiae species. In addition the pollinators were recorded on
video. Results suggested that C. lochiae does not appear to have any difficulty in its biology.
However, since C. lochiae is an entomophilous species, the lack of pollinators (insects) is the main
reason for the reduced capacity of the species of transforming its flowers into fruits.
The study of the structure of sessile (digestive of the prey) and stalked (capture the prey)
glands on the upper surface of leaves, both by Optical Microscope and Scanning Electron
Microscope, confirmed that these glands are common structures in other species of the genus
Pinguicula. The digestive glands are consisted of three functional parts: a base - storage cell, an
intradermal cell and a group of secretory - top cells. The capture glands are consisted of the petiole
(2-5 cells) and the head with 16-32 glandular, radially mounted, cells.
In conclusion, the conservation status of the four plant species was reassessed and the
population viability analysis was estimated, based on data collected and processed from the
implementation of the monitoring plans. In addition, sound conservation and management measures
on these targeted species have been included, witch emphasis on cases requiring immediate action.
Σκοπός της Διδακτορικής Διατριβής ήταν η ενίσχυση της γνώσης γύρω από τη βιολογία
τεσσάρων από τα πιο σπάνια και απειλούμενα φυτικά taxa της Κυπριακής χλωρίδας (Arabis
kennedyae, Chionodoxa lochiae, Pinguicula crystallina subsp. crystallina και Scilla morrisii). Ο σκοπός
επιτεύχθηκε με τη συστηματική επιστημονική παρακολούθηση των φυτών στο πεδίο επί τρία
συνεχή έτη και τη διερεύνηση επιμέρους ερευνητικών προβλημάτων τα οποία είχαν τεθεί από
προηγούμενες μελέτες ή προέκυψαν κατά τη διάρκεια αυτής της προσπάθειας.
Στόχος της Διδακτορικής Διατριβής ήταν η συμβολή στη διατήρηση των προαναφερθέντων
ειδών και η εισήγηση ορθών μέτρων προστασίας και διαχείρισής τους, βασισμένων σε επιστημονικά
δεδομένα. Η προσέγγιση αυτή εφαρμόστηκε για πρώτη φορά στην Κύπρο και φιλοδοξεί να
αποτελέσει πρότυπο μελέτης και για τα υπόλοιπα απειλούμενα φυτά της Κύπρου.
Η α ξία κ αι κ ατά σ υνέπεια η α ναγκαιότητα τ ης μ ελέτης τ ων φ υτών – στόχων αυτής της
Διατριβής καταδεικνύεται από το γεγονός ότι τα φυτά αυτά συμπεριλαμβάνονται στο Παράρτημα ΙΙ
της Οδηγίας 92/43/ΕΟΚ (Οδηγία των Οικοτόπων), ως είδη προτεραιότητας, και στο Προσάρτημα Ι
της Σύμβαση της Βέρνης, ως αυστηρώς προστατευόμενα φυτικά είδη. Συμπεριλαμβάνονται επίσης
στο «Κόκκινο Βιβλίο της Χλωρίδας της Κύπρου». Αναλυτικά:
Η A. kennedyae είναι ενδημικό είδος της Κύπρου. Πρόκειται για ετήσια όρθια πόα ύψους
έως 35 cm και έχει εντοπιστεί σε τέσσερις θέσεις, με το μεγαλύτερο υποπληθυσμό να βρίσκεται
νοτιοδυτικά της Χιονίστρας. Οι άλλοι τρεις υποπληθυσμοί βρίσκονται στον Κρυό Ποταμό, στον
Τρίπυλο και στον Ξεροκόλυμπο. Η θέση στον Ξεροκόλυμπο φαίνεται να έχει καταστραφεί,
πιθανότατα από έργα οδοποιίας, αφού παρά τις επανειλημμένες προσπάθειες δεν έχει εντοπιστεί
στη συγκεκριμένη θέση από το 1998. Όλοι οι υποπληθυσμοί του είδους βρίσκονται σε
προστατευόμενες περιοχές κρατικών δασών, οι οποίες είναι ενταγμένες στο Δίκτυο «Natura 2000»
(Εθνικό Δασικό Πάρκο (ΕΔΠ) Τροόδους - CY5000004 και Κοιλάδα των Κέδρων-Κάμπος - CY2000008).
Η C. lochiae είναι πολυετής πόα με βολβό (γεώφυτο) ύψους 10-30 cm και είναι, επίσης,
ενδημική στην Κύπρο. Σήμερα απαντάται σε δέκα θέσεις και οι οποίες βρίσκονται στον κεντρικό
ορεινό όγκο του Τροόδους. Οι περισσότεροι υποπληθυσμοί του είδους είναι εντός του ΕΔΠ
Τροόδους και επομένως εντάσσονται στο Δίκτυο «Natura 2000».
Η P. crystallina είναι πολυετής πόα με ρόδακα (4-15 cm). Απαντάται στην Κύπρο με το
τυπικό υποείδος Pinguicula crystallina subsp. crystallina, του οποίου η εξάπλωση περιορίζεται στην
Κύπρο και στη Νοτιοδυτική Τουρκία και αποτελεί το μοναδικό εντομοφάγο φυτό της Κυπριακής
Χλωρίδας. Είναι γνωστές επτά θέσεις της εντός του ΕΔΠ Τροόδους και μία στο Δάσος Λεμεσού
(CY5000001).
Η S. morrisii είναι πολυετής πόα με βολβό (γεώφυτο) ύψους 10-35 cm. Είναι ενδημική στην
Κύπρο και απαντάται σε δύο περιοχές της Πάφου: στην περιοχή Βουνί Παναγιάς (CY4000004), όπου
συναντάται σε δύο θέσεις που απέχουν λιγότερο από 500 m και στην περιοχή Μαυροκόλυμπος
(CY4000008) επίσης σε δύο θέσεις.
328
Στο πλαίσιο της Διδακτορικής Διατριβής έλαβαν χώρα μια σειρά από δράσεις, είτε γενικές,
είτε ειδικές. Οι γενικές δράσεις (οριζόντιες) αφορούσαν και τα τέσσερα φυτικά taxa και
περιλάμβαναν τον καταρτισμό και την υλοποίηση ξεχωριστών σχεδίων παρακολούθησης
(monitoring plans) για τρία συνεχή έτη. Οι ειδικές δράσεις (κάθετες) εστιάζονταν στις ιδιαιτερότητες
και τα κενά στη γνώση κάθε είδους. Συγκεκριμένα, πραγματοποιήθηκε γενετική ανάλυση στους
υποπληθυσμούς της A. kennedyae, μελετήθηκε η βλαστητική αύξηση στα είδη C. lochiae και S.
morrisii (in vitro καλλιέργεια φυτών), αναζητήθηκε η αιτία της μειωμένης καρπόδεσης της C. lochiae
(τεχνητή επικονίαση ανθέων και καταγραφή επικονιαστών μέσω βιντεοκάμερας) και περιγράφηκε η
δομή των πεπτικών και συλληπτήριων αδένων στα φύλλα της P. crystallina με τη χρήση Οπτικού
Μικροσκοπίου και Ηλεκτρονικού Μικροσκοπίου Σάρωσης. Γίνεται αντιληπτό ότι, για κάθε είδος
αντιμετωπίστηκε ένα διαφορετικό ερευνητικό ζήτημα, το οποίο έχει προκύψει από προηγούμενες
ερευνητικές προσπάθειες και το οποίο αποτελεί τον «αδύναμο κρίκο» στην προσπάθεια διατήρησης
του κάθε είδους.
Η συστηματική παρακολούθηση των φυτικών taxa αποτελεί αντικείμενο που
πραγματοποιήθηκε για πρώτη φορά σε Κυπριακά είδη και περιελάμβανε την παρακολούθηση του
μεγέθους του πληθυσμού τους, τον καθορισμό των ορίων της γεωγραφικής τους εξάπλωσης, τον
προσδιορισμό της Σχετικής Αναπαραγωγικής τους Επιτυχίας (ΣΑΕ), την παρακολούθηση του
ενδιαιτήματός τους και την εκτίμηση των απειλών και της κατάστασης διατήρησής τους.
Ακολουθούν, παρακάτω, ορισμένα από τα κύρια αποτελέσματα της εφαρμογής των σχεδίων
παρακολούθησης.
Η παρακολούθηση του είδους A. kennedyae καθόρισε το εύρος εξάπλωσής της στα 32,5 km2
και την έκταση κατάληψής της στα 16 km2 (η έκταση κατάληψης αυξήθηκε κατά την αναζήτηση
νέων θέσεων). Το μέγεθος πληθυσμού της κυμάνθηκε από 1488-7071 άτομα, ενώ αξίζει να
σημειωθεί ότι παρατηρήθηκε συνεχής μείωση του αριθμού των ατόμων του υποπληθυσμού AR1
(συγκριτικά με παλαιότερα δεδομένα). Η ΣΑΕ του είδους είναι περίπου 50%. Η C. lochiae έχει εύρος
εξάπλωσης και έκταση κατάληψης 32 km2. Το μέγεθος πληθυσμού της πλησιάζει τα 11500 ώριμα
άτομα και η μεγάλη αύξηση στο μέγεθος αυτό οφείλεται στην ανεύρεση νέων θέσεων. Η ΣΑΕ
κυμάνθηκε από 12-42%. Η P. crystallina έχει εύρος εξάπλωσης 85,3 km2 και έκταση κατάληψης 28
km2. Η καταγραφή τ ου α ριθμού τ ων α τόμων σ ε ε πτά αποικίες κατέδειξε μια τάση μείωσης του
μεγέθους τους από έτος σε έτος, κάτι που αντανακλάται πιθανότατα στο σύνολο του πληθυσμού. Η
S. morrisii έχει εύρος εξάπλωσης και έκταση κατάληψης 8 km2. Το πραγματικό εμβαδό που
καταλαμβάνουν, όμως, τα άτομα του είδους είναι μόλις 180 m2. Ο αριθμός των ώριμων φυτών είναι
μόλις 1 000, ε νώ η Σ ΑΕ τ ου ε ίδους ε ίναι π ολύ υ ψηλή ( 83%). Η αύξηση των σειρών δεδομένων σε
θέματα παρακολούθησης αποτελεί απαραίτητο στοιχείο για να διαφανεί η τάση του πληθυσμού
κάθε είδους καθώς και για την ορθότερη ανάλυση της βιωσιμότητας των πληθυσμών τους σε
μεταγενέστερο στάδιο.
Η γενετική ανάλυση αφορούσε στον προσδιορισμό της γενετικής ποικιλότητας που
εμφανίζεται ανάμεσα στους τρεις μικρούς και απομονωμένους, γνωστούς υποπληθυσμούς, της A.
kennedyae. Η συγκεκριμένη προσπάθεια αποτελεί επίσης αντικείμενο που πρώτη φορά εξετάστηκε
σε Κυπριακό φυτικό είδος προτεραιότητας. Η γενετική ανάλυση διαχώρισε τους τρεις υφιστάμενους
υποπληθυσμούς σε δύο ομάδες. Τόσο ο χλωροπλαστικός γονιδιακός τόπος matK, όσο και η
329
πυρηνική περιοχή ITS, καθόρισαν δύο «γενετικά προσδιορισμένες» ομάδες. Η μία περιλαμβάνει
τους υποπληθυσμούς στον Κρυό Ποταμό και στον Τρίπυλο (βρίσκονται στο ίδιο περίπου υψόμετρο
αλλά είναι πολύ απομακρυσμένοι μεταξύ τους, ώστε να μην υπάρχει δυνατότητα επικοινωνίας) και
η δεύτερη ομάδα τον υποπληθυσμό στη Χιονίστρα. Τα δεδομένα αυτά, σε συνδυασμό με την
ανάλυση βιωσιμότητας του πληθυσμού της A. kennedyae, «φωτογραφίζουν» τη χρήση γενετικού
υλικού (σπέρματα) από άτομα της περιοχής Τριπύλου για την ενίσχυση του υποπληθυσμού στον
Κρυό Ποταμό. Σε καμία περίπτωση δε θα πρέπει να αναμιχθεί γενετικό υλικό των ατόμων της
Χιονίστρας με γενετικό υλικό των άλλων δύο υποπληθυσμών. Η ανάδειξη των αποτελεσμάτων
φιλοδοξεί να οδηγήσει σε ανάλογη διερεύνηση και των υπολοίπων απειλουμένων ειδών της
Κύπρου, ως απαραίτητο εργαλείο σε θέματα διατήρησης ή/και αποκατάστασης κινδυνευόντων
ειδών.
Η in vitro ανάπτυξη φυτών C. lochiae και S. morrisii είχε ως σκοπό την αποσαφήνιση των
σταδίων βλαστητικής και αναπαραγωγικής αύξησης. Αναπτύχθηκαν πλήρη φυτά από σπέρματα σε
σωλήνες ανάπτυξης και υπόστρωμα άγαρ, εμπλουτισμένο με ανόργανα θρεπτικά συστατικά, κάτω
από συνθήκες ελεγχόμενης θερμοκρασίας και ημερήσιου φωτισμού. Η παρακολούθησή τους
κράτησε σχεδόν 2,5 έτη και περιελάμβανε καταγραφή στοιχείων ανά μήνα, όπως μήκος βλαστού,
αριθμός φύλλων, μέγιστο μήκος φύλλων, μήκος ρίζας και διαστάσεις βολβού. Το διάστημα αυτό δεν
ήταν αρκετό για τη μετατροπή των νεαρών ατόμων σε ώριμα αναπαραγωγικά άτομα (σχηματισμός
ανθέων). Σημαντικό στοιχείο, όμως, αποτελεί ο σχηματισμός βολβιδίου δίπλα από τον αρχικό βολβό
σε ένα μόνο άτομο.
Το φαινόμενο της μειωμένης καρπόδεσης και γενικά της μικρής ΣΑΕ στο είδος C. lochiae
διερευνήθηκε μέσα από διαδικασίες τεχνητής επικονίασης και παρακολούθησης ατόμων του είδους
με βιντεοκάμερα. Οι δύο τρόποι αντιμετώπισης του θέματος κατέδειξαν ότι το είδος δεν
αντιμετωπίζει οποιοδήποτε πρόβλημα, όσον αφορά στη βιολογία του. Η C. lochiae είναι εντομόγαμο
είδος και η έλλειψη επικονιαστών (έντομα) είναι η κυριότερη αιτία της μειωμένης ικανότητας που
παρουσιάζει για τη μετατροπή των ανθέων του σε καρπούς.
Η μελέτη της δομής των αδένων στην άνω επιφάνεια των φύλλων της P. crystallina, τόσο σε
Οπτικό Μικροσκόπιο, όσο και σε Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης, επιβεβαίωσε την κοινή δομή
των αδένων στο γένος Pinguicula. Οι πεπτικοί αδένες (άμισχοι) αποτελούνται από τρία λειτουργικά
τμήματα: ένα κύτταρο βάσης - αποθηκευτικό, ένα ενδοδερμικό κύτταρο και μια ομάδα από
εκκριτικά - κορυφαία κύτταρα. Οι συλληπτήριοι αδένες (έμμισχοι) αποτελούνται από το μίσχο (2-5
κύτταρα) και την κεφαλή με 16-32 αδενώδη, ακτινωτά τοποθετημένα, κύτταρα.
Καταλήγοντας, επαναξιολογήθηκε η κατάσταση διατήρησης των τεσσάρων φυτικών ειδών
και εκτιμήθηκε η ανάλυση βιωσιμότητας των πληθυσμών τους με βάση τις σειρές δεδομένων που
προέκυψαν από την υλοποίηση των σχεδίων παρακολούθησης. Η Διατριβή ολοκληρώνεται με τη
διατύπωση ορθών μέτρων προστασίας και διαχείρισης, δίνοντας ιδιαίτερη έμφαση στις περιπτώσεις
που απαιτείται άμεση λήψη μέτρων.
National Documentation Centre (EKT)
