Το πρόβλημα της αλατότητας ξεκίνησε πολύ πριν την καλλιέργεια της γης από τους ανθρώπους, αλλά οξύνθηκε από τις συνέπειες της εντατικής καλλιέργειας, όπως είναι η έκπλυση των εδαφών, η χρήση λιπασμάτων κ.α.. Σήμερα περίπου το 20% της παγκόσμιας καλλιεργήσιμης γης αντιμετωπίζει προβλήματα υψηλής αλατότητας των εδαφών (Zhu, 2001). Η υψηλή συγκέντρωση NaCl προκαλεί ιοντική ανισορροπία και υπεροσμωτικό στρες στα φυτά. Αποτέλεσμα αυτών των πρωταρχικών επιδράσεων, είναι η πρόκληση δευτερευόντων καταπονήσεων, όπως είναι για παράδειγμα το οξειδωτικό στρες, οι οποίες τελικά επιδρούν αρνητικά στο ρυθμό αύξησης και ανάπτυξης του φυτού. Η φύση της βλάβης που προξενεί η υψηλή αλατότητα στα φυτά, η επίδραση του NaCl, όπως και οι μηχανισμοί απόκρισης των φυτών σε αυτό, δεν είναι απόλυτα αποσαφηνισμένοι. Είναι γνωστό ότι η ακεραιότητα των κυτταρικών μεμβρανών, η ενεργότητα διαφόρων ενζύμων, η πρόσληψη θρεπτικών και η λειτουργία του φωτοσυνθετικού μηχανισμού, είναι επιρρεπείς στην τοξική επίδραση της υψηλής αλατότητας. Οι γνώσεις μας για τις αλλαγές που υφίσταται ο φωτοσυνθετικός μηχανισμός κατά τη διάρκεια των αρχικών σταδίων της έκθεσης των φυτών σε υψηλή αλατότητα, είναι περιορισμένες. Αυτές οι πρώτες αποκρίσεις του PSII πιθανότατα να καθορίζουν την ανθεκτικότητα του οργανισμού σε συνθήκες υψηλής αλατότητας, καθώς είναι δυνατό να ορίζουν πρωτογενώς τις κατάλληλες μεταβολικές αλλαγές, ώστε να προσαρμοστεί στις νέες συνθήκες αυξημένης αλατότητας (Lu & Vonshak, 2002). Η προσαρμογή της μοριακής δομής και λειτουργίας του φωτοσυνθετικού μηχανισμού σε συνθήκες καταπόνησης με αλάτι, αποτελεί μια πολύπλοκη διαδικασία, η οποία ακόμη δεν έχει κατανοηθεί πλήρως (Vonshak et al., 1996; Lu et al., 1999). Υπάρχουν αρκετές μελέτες οι οποίες αποδεικνύουν την άμεση σχέση της ρύθμισης της φωτοσυλλεκτικής κεραίας του LHCII, μέσω των πολυαμινών (πουτρεσίνης, σπερμιδίνης, σπερμίνης), με τη φωτοσυνθετική απόκριση των φυτών σε διάφορες περιβαλλοντικές καταπονήσεις. Μερικές από αυτές είναι η αυξημένη PAR ακτινοβολία (Navakoudi et al., 1999), η αυξημένη συγκέντρωση του ατμοσφαιρικού όζοντος (Navakoudi et al., 2003), της UVB ακτινοβολίας (Sfichi et al., 2004) και του CO2 (Logothetis et al., 2004). Σε όλες τις παραπάνω περιπτώσεις, διαφαίνεται η δυνατότητα εξωγενούς χειρισμού της ευαισθησίας ή της ανθεκτικότητας των φυτών στις καταπονήσεις αυτές, μέσω της εξωγενούς ρύθμισης των επιπέδων των πολυαμινών. Έτσι λοιπόν, οι πολυαμίνες φαίνεται να κατέχουν σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση του μεγέθους και κατ επέκταση της λειτουργικής απόκρισης του LHCII σε περιβαλλοντικές καταπονήσεις και κατά συνέπεια στη βελτίωση της φωτοσυνθετικής απόδοσης και της φυτικής παραγωγής. Βάσει όλης της παραπάνω πληροφορίας, χρησιμοποιήσαμε το μονοκύτταρο χλωροφύκος Scenedesmus obliquus, που ζει σε γλυκά και υφάλμυρα νερά, με σκοπό να μελετήσουμε την επίδραση της καταπόνησης με αλάτι στο φωτοσυνθετικό μηχανισμό καθώς και το ρόλο της εξωγενούς ρύθμισης των επιπέδων των πολυαμινών (κυρίως της πουτρεσίνης), στη δημιουργία ανθεκτικών στην αλατότητα καλλιεργειών. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι οι υψηλές συγκεντρώσεις NaCl μείωσαν σημαντικά την φωτοσυνθετική απόδοση (Fv/Fm), με την αύξηση του μεγέθους της φωτοσυλλεκτικής κεραίας του LHCII και με την απενεργοποίηση ενός ποσοστού των ενεργών φωτοσυνθετικών κέντρων αντίδρασης (RC/CSo). Όλα αυτά οδήγησαν στην αύξηση της ενέργειας διάχυσης ανά ενεργό κέντρο αντίδρασης (DIo/RC), η οποία επιδρά αρνητικά στο φωτοσυνθετικό μηχανισμό μειώνοντας, μεταξύ άλλων και τη μέγιστη φωτοσυνθετική δραστηριότητα. Η εξωγενώς προστιθέμενη πουτρεσίνη (ή η αύξηση του λόγου Put/Spm), οδήγησε στην προστασία του φωτοσυνθετικού μηχανισμού από την βλαβερές συνέπειες του NaCl, μέσω της μείωσης του μεγέθους του φωτοσυλλεκτικού συμπλόκου του LHCII. Συνέπεια αυτού ήταν και η μείωση της περίσσειας ενέργειας διάχυσης, με αποτέλεσμα την αύξηση της φωτοχημείας της φωτοσύνθεσης και ως εκ τούτου την αύξηση της μέγιστης φωτοσυνθετικής δραστηριότητας. Επίσης συζητήθηκε η διαφοροποίηση του φαινομένου της αλατότητας σε υψηλή και χαμηλή ένταση PAR (Photosynthetically Active Radiation) ακτινοβολίας.
(EL)
Soil salinity existed long before humans and agriculture but the problem has been aggravated by agricultural practices such as irrigation. Today, ~20% of the worlds cultivated land and nearly half of all irrigated lands are affected by salinity (Zhu, 2001). High concentrations of salts cause ion imbalance and hyperosmotic stress in plants. As a consequence of these primary effects, secondary stresses such as oxidative damage often occur that lead to reduced plant growth. The nature of the damage that high salt concentrations inflict on plants is not entirely clear. The integrity of cellular membranes, the activities of various enzymes, nutrient acquisition and function of photosynthetic apparatus are all known to be prone to the toxic effects of high salt stress. Very little is known about changes in PSII photochemistry during the initial stages of the responses to salinity stress. These early responses may be crucial since they may determine whether the organism will be able to survive the fast transition and then undergo a somewhat longer metabolic stage of acclimation to elevated salinity (Lu & Vonshak, 2002). Still the adaptation of PSII photochemistry to salinity stress is a complex process (Vonshak et al., 1996; Lu et al., 1999). Other studies have revealed the participation of the LHCIIs size regulation in plant photosynthetic responses to various environmental stressors, such as high ozone concentration (Navakoudi et al., 2003), UVB radiation (Sfichi et al., 2004), high CO2 concentration (Logothetis et al., 2004). In all of the above cases externally manipulated polyamine (Putresine, Spermidine, Spermine) concentrations were effective in reversing the sensitivity of the photosynthetic apparatus to the stressor, since they were found to be attached to photosynthetic subcomplexes (Kotzabasis et al., 1993; Del Duca et al., 1994). Thus, polyamines play a major role in regulating the LHCIIs size status and therefore the photosynthetic efficiency, and consequently increasing plant production under unfavorable environmental conditions. In light of all this information we used the unicellular green alga Scenedesmus obliquus to study the effects of salinity stress on the photosynthetic apparatus, and the role of exogenous treated polyamine levels (mainly putresine) in salt stressed cells, with the purpose of creating salt tolerant caltures. The results showed that high concentrations of NaCl drastically reduced photosynthetic efficiency (Fv/Fm), by increasing the LHCII antenna size and deactivating a considerable percentage of photosynthetic reactive centers (RC/CSo), resulting in increased dissipation energy per reaction center (DIo/RC) that damages the photosynthetic apparatus and causes the maximal photosynthetic oxygen evolution activity to reduce. The exogenously increased quantity of putresine (or increase in Put/Spm ratio) led to protection of the photosynthetic apparatus from the harmful effects of salt stress, by reducing the LHCII antenna size, and consequently reducing the excess dissipation energy and increasing the maximal photosynthetic oxygen evolution activity. The role of light in differentiating the effect of salt stress was also discussed.
(EN)
